Polyploidy
ศ. เบญจมาศ ศิลาย้อย
โพลีพลอยดีหมายถึง สิ่งมีชีวิตที่มีจำนวนโครโมโซมมากกว่า 2 ชุดขึ้นไป ปกติเซลล์ร่างกายของสิ่งที่มีชีวิตทั้งหลายถูกกำหนดให้มีโครโมโซมเป็น 2n และ 2n=2x นั่นคือเซลล์ร่างกายของสิ่งที่มีชีวิตปกติจะมีจำนวนโครโมโซมเป็น 2 ชุด โดย x คือชุดหนึ่งของโครโมโซมพื้นฐาน หรือชุดของจีโนม ( genome) แสดงว่าเซลล์ของร่างกายมีจีโนม 2 ชุด และในการเกิดโพลีพลอยด์นั้น จะมีหลายระดับด้วยกันดังนี้
| ทริพพลอยดี (triploidy) 2n=3x | เททระพลอยดี (tetraploidy) 2n=4x |
| เพนตะพลอยดี (pentaploidy) 2n=5x | เฮกสะพลอยดี (hexaploidy) 2n=6x |
| เฮพตะพลอยดี (heptaploidy) 2n=7x | ออกตะพลอยดี (octaploidy) 2n=8x |
โพลีพลอยดีมีความสำคัญมากในพืชเพราะพบว่า ในวิวัฒนาการของพืชตั้งแต่ระยะต้น ๆ ก็พบพืชที่เป็นโพลีพลอยด์แล้ว ดังนั้นจะพบว่าพืชส่วนใหญ่ใน Angiosperm เป็นโพลีพลอยด์ ในพืชใบเลี้ยงคู่เป็นโพลีพลอยด์ 43% หรือประมาณ12,000 ชนิด (species) ในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวพบ 58% หรือประมาณ 5,000 ชนิด อาจจะกล่าวโดยรวมได้ว่า พืชใน Angiosperm มีที่เป็นโพลีพลอยด์อยู่ 47% พืชสกุลต่าง ๆที่เป็นโพลีพลอยด์มากอยู่ในตระกูล Polygonaceae, Crassuladeae, Rosaceae, Malvaceae, Araliaceae, Gramineae Iridaceae และ Musaceae ในไม้ยืนต้น (perennial plant) ไม่ว่าจะเป็นไม้พุ่ม หรือไม้ยืนต้น มีโอกาสเกิดโพลีพลอยด์สูงกว่าพืชล้มลุก (annual plant) ในพืชพวก Gymnosperm โดยเฉพาะพวกปรง (Cycad) และแปะก๊วย (Ginko) ไม่พบโพลีพลอยด์เลย แต่พบในสน Pseudolarix amabilis, Sequoia semipervirens, Juniperus chinensis var Pfitzeraena และบางชนิดใน Podocarpus นอกจากนี้ยังพบมากใน Gnetales ใน Bryophyte พบมากในมอส (moss) พบทั้งที่เกิดในธรรมชาติและที่มนุษย์ได้ทำขึ้น ส่วนใหญ่มักพบในพืชที่มีท่อน้ำท่ออาหาร ใน Thallophyte มีพบในสาหร่ายหลายสกุล เช่น Clodohora Chara และ Lomentaria ในเชื้อรา ( fungi) ไม่มีโพลีพลอยดีในราเลย สำหรับในสัตว์ ไม่พบว่าสัตว์เป็นโพลีพลอยด์ เพราะสัตว์ไม่สามารถทำหน้าที่ได้อย่างปกติ แม้จะมีการเพิ่มหรือลดจำนวนโครโมโซมลงเพียง 1 หรือ 2 ก็ตาม
ชนิดของโพลีพลอยดี
โพลีพลอยดีแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มด้วยกันจากต้นกำเนิดว่าเกิดจากพืชในชนิดเดียวกัน หรือลูกผสมชนิดเดียวกันหรือต่างชนิด ต่างสกุลกัน
1. ออโตโพลีพลอยดี (autopolyploidy) คือกลุ่มของสิ่งที่มีชีวิตที่เกิดจากสิ่งที่มีชีวิดชนิดเดียวกัน จึงมีชุดของโครโมโซมที่มีจีโนมเดียวกัน ดังเช่นในกล้วยหอม ซึ่งเป็นทริพพลอยด์ มีชุดของจีโนมเป็น AAA เกิดจากกล้วยป่าที่มีจีโนมเป็น AA เป็นต้น พืชที่เป็นออโตโพลีพลอยด์ นอกจากกล้วยแล้วยังมี มะเขือเทศ ข้าวโพด ลำโพง กาแฟ ถั่วลิสง และมอส เป็นต้น
2. อัลโลโพลีพลอยดี (allopolyploidy) คือกลุ่มของสิ่งที่มีชีวิตที่มีโครโมโซมหลายชุดและเกิดจากลูกผสมระหว่างชนิดหรือระหว่างสกุลกัน จึงทำให้มีจีโนมต่างกัน ดังเช่นกล้วยน้ำว้า เป็นทริพพลอยด์ มีชุดของโครโมโซมหรือจีโนมเป็น ABB เพราะเกิดจากกล้วยป่าที่มีจีโนม AA และกล้วยป่าตานีที่มีจีโนมเป็นBB นอกจากนี้ยังมียาสูบ มันฝรั่ง และกาแฟ เป็นต้น
การเกิดโพลีพลอยดี
โพลีพลอยดีอาจเกิดขึ้นได้ทั้งจากธรรมชาติและมนุษย์สร้างขึ้น การเกิดโพลีพลอยดีเกิดได้จากกลไกดังต่อไปนี้
1. เกิดจากการแบ่งเซลล์ในไมโทซิสผิดปกติ โดยอาจเกิดจากเซลล์ร่างกายหรือเกิดในช่วงของการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์ ทำให้จำนวนโครโมโซมเพิ่มขึ้นเป็น 2 เท่า
2. เกิดจากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสผิดปกติ ทำให้ได้เซลล์สืบพันธุ์ไม่มีการลดจำนวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่งในไมโอซิส 1 (unreduced gamete) ทำให้ได้เซลสืบพันธุ์ที่เป็น 2n
3. เกิดจากการที่ไข่ถูกผสมโดยสเปิร์มมากกว่า 1 ตัว หรือเมื่อเกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ผิดปกติในเกสรตัวผู้
วิธีการทำให้เกิดโพลีพลอยดี
1. การเกิดตามธรรมชาติ ปรากฏการณ์ธรรมชาติ เช่น ฟ้าร้อง ฟ้าผ่า พายุ สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงจำนวนและรูปร่างของโครโมโซมได้ ซึ่งพบว่ามีพืชโพลีพลอยด์ใน Angiosperm มาตั้งแต่โบราณกาล โพลีพลอยดีที่พบมีทั้งออโตโพลีพลอยด์และอัลโลโพลีพลอยด์ ดังเช่น กล้วยหอม AAA เกิดมาจากกล้วยป่าที่มีพื้นที่แถบมาเลเซีย กล้วยเหล่านี้มีบรรพบุรุษมาจากกล้วยป่า Musa acuminata Colla ซึ่งมีจีโนม AA ส่วนกล้วยที่เป็นอัลโลโพลีพลอยด์ ดังเช่น กล้วยกล้าย (AAB)กล้วยน้ำว้า (ABB) กล้วยหักมุก (ABB) กล้วยเทพรส (ABBB) เกิดโพลีพลอยด์หลังจากการเกิดการผสมของกล้วยป่า M. acuminata Colla มีจีโนมAAกับกล้วยตานี M. balbisiana Colla จีโนมBBซึ่งอยู่แถบอินเดีย และต่อมาได้มีการเคลื่อนย้ายไปปลูกในประเทศต่าง ๆ
การที่กล้วยที่เป็นโพลีพลอยด์สามารถมีชีวิตอยู่ได้นี้ ส่วนใหญ่พราะพืชดังกล่าวสามารถขยายพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ ดังเช่นในกล้วยมีการแยกหน่อไปปลูกได้ จึงทำให้มีการกระจายพันธุ์ไปยังที่ต่าง ๆ ในเวลาต่อมา
2. การสร้างขึ้นของมนุษย์สามารถทำให้สิ่งที่มีชีวิตมีจำนวนโครโมโซมได้หลายชุดด้วยวิธีการดังต่อไปนี้
2.1 การใช้ความร้อนสูงอย่างรวดเร็ว ส่วนใหญ่จะเกิดขึ้นได้กับพืชที่มีการเปลี่ยนแปลงได้ง่าย
2.2 การใช้รังสี รังสีสามารถทำให้เกิดการกลายพันธุ์ในสิ่งที่มีชีวิตได้ ซึ่งบางครั้งอาจเกิดโพลีพลอยดีได้เช่นกัน
2.3 การใช้สารเคมี เป็นวิธีที่ใช้กันมาก สารเคมีทำให้เกิดโพลีพลอยด์ได้เนื่องจากการเกิดการยับยั้งการเกิดผนังเซลล์กั้นในช่วงของการแบ่งเซลล์ จะไปทำให้จำนวนโครโมโซมเพิ่มขึ้นเท่าตัว สารเคมีที่นิยมใช้กันมากได้แก่ โคลชิซีน (colchicine) นอกจากนี้ยังมี ไนตรัสออกไซด์ (nitrous oxide) Oryzalin Amiprophos methyl และ Podophylin วิธีการใช้สารเคมี
2.3.1 การแช่เมล็ด ทำการแช่เมล็ดลงในสารละลายที่มีความเข้มข้นและระยะเวลาที่พอเหมาะ ล้างน้ำ แล้วนำไปเพาะ
2.3.2 ใช้กับต้นพืชโดยตรง ต้นพืชที่ใช้ ใช้ได้ตั้งแต่ต้นกล้า หมายถึงต้นเล็กที่เกิดจากการเพาะเมล็ด หรือที่กิ่ง หรือส่วนที่กำลังเจริญ มีจุดเจริญ เช่นปลายยอด หยดสารละลายที่มีความเข้มข้นที่พอเหมาะลงที่ยอดที่มีใบอ่อนอยู่ประมาณ 2-3 ใบ แต่สารละลายนั้นอาจจะไหลลงไปได้ จึงควรผสมกับน้ำยาจับใบด้วย และถ้าจะให้ดี ควรนำสำลีปั้นเป็นก้อนขนาดเล็ก ๆ วางที่จุดที่จะหยดสารละลาย แล้วหยดสารละลายบนสำลี ให้สารละลายค่อย ๆ ซึมผ่านสำลีลงไปที่ยอด
2.3.3 ใช้กับต้นอ่อนของพืชในสภาพปลอดเชื้อ หรือในสภาพการเลี้ยงเนื้อเยื่อ ให้นำต้นอ่อนของพืชตัดส่วนปลายออก นำมาแช่ในสารละลาย ซึ่งอยู่ในสภาพปลอดเชื้อ ระยะเวลาในการแช่จะต้องทำการศึกษาก่อนเพื่อให้ได้เวลาที่พอเหมาะ แล้วล้างด้วยน้ำกลั่นในตู้ที่ปลอดเชื้อ แล้วนำไปเลี้ยงในอาหารสูตรเดิมต่อไป การที่พืชจะเกิดเป็นโพลีพลอยด์หรือไม่ ขึ้นอยู่กับความเข้มข้น ระยะเวลา หรือความถี่ในการให้สารเคมีนั้น ๆ โพลีพลอยดีของตำลึง ทำได้โดยการใช้โคลชิซินที่ความเข้มข้น 0.4% แช่เมล็ด หรือ ถ้าหยอดที่ยอด ใช้โคลชิซินที่ความเข้มข้น 0.4% เช่นกัน หยดหลาย ๆ ครั้ง ในกล้วยที่อยู่ในสภาพเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ พบว่า ใช้โคลชิซินที่ความเข้มข้น 1% แช่ต้นนาน 5-7 ชั่วโมงและใช้สารละลาย Oryzalin ที่ความเข้มข้น 45ไมโครโมล นาน 2-5 ชั่วโมง จะได้ต้นที่เป็นเททระพลอยด์
ผลของโพลีพลอยดี
ปกติการเกิดโพลีพลอยดีในธรรมชาติมักเกิดร่วมกับการเกิดการผสมพันธุ์ระหว่างชนิด สายพันธุ์ หรืออาจจะต่างสกุล ดังนั้นรูปร่างจึงขึ้นอยู่กับ genotype ของบรรพบุรุษ การเกิดโพลีพลอยดีอาจจะมีทั้งสิ่งที่ดีและไม่ดีก็ได้ ดังนี้
-
เพิ่มขนาดของเซลเนื้อเยื่อเจริญ เซลมีขนาดใหญ่ขึ้น ทำให้อวัยวะหรือส่วนต่าง ๆ ของพืชมีขนาดใหญ่ขึ้นด้วย ดังเช่นขนาดของใบ สำหรับเซลที่ใช้วัดได้อย่างชัดเจนได้แก่ขนาดของ guard cell ของปากใบ (stomata) ซึ่งจะเป็นตัวชี้ได้ว่าพืชนั้น ๆ เป็นโพลีพลอยด์หรือไม่ นอกจากนี้ขนาดของ pollen ก็สามารถชี้ชัดได้เช่นกัน
- มีการเปลี่ยนแปลงอัตราการเจริญเติบโต ปกติแล้วอัตราการเจริญของออโตโพลีพลอยดีจะช้ากว่าดิพลอยด์ จึงทำให้การเกิดดอกเกิดช้า การแตกกิ่งก้านน้อยลง บางครั้งผลมีขนาดเล็กลง กิ่งก้านและการแตกหน่อลดลง ดังเช่นกล้วยเบพ ซึ่งเกิดจากการใช้สาร oryzalin พบว่าต้นมีขนาดเตี้ยลงมาก มีการเกิดใบช้า ไม่ค่อยมีการแตกหน่อ
- รูปร่างของอวัยวะต่าง ๆของพืช เนื่องจากพืชมีการเพิ่มขนาดของเซลล์ มีการเจริญเติบโตที่ช้า อาจทำให้รูปร่างเปลี่ยนแปลง ใบมีความหนามากขึ้น กว้างขึ้น เช่นในกล้วยเบพ ตำลึง ผักบุ้ง ข้าวโพด บางชนิดการเกิดลักษณะเหล่านี้ทำให้พืชมีความแข็งแรงขึ้น แต่ในพืชบางชนิดอาจลดลง เช่นในต้นกล้วย ต้นที่เป็นโพลีพลอยด์มีความแข็งแรงขึ้น ดังเช่น กล้วยหอมซึ่งเป็นโพลีพลอยด์จะแข็งแรงกว่ากล้วยไข่และกล้วยเล็บมือนางซึ่งเป็นดิพลอยด์ แต่ใบกล้วยหอมมีโอกาสฉีกขาดมากกว่ากล้วยไข่
- จำนวน pollen น้อยลง เกิดความเป็นหมันมากขึ้นทั้งดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย ดังนั้นต้นที่เป็นโพลีพลอยด์จึงมักจะเป็นหมัน เช่น แตงโม กล้วย
- เกิดการผสมกันเองภายในชนิดเดียวกันไม่ได้ (self-incompatible) ถ้าหากต้นโพลีพลอยดีนั้นเกิดจากพ่อแม่ที่เป็นหมัน ผสมตัวเองไม่ได้ ลูกที่เป็นโพลีพลอยด์จะมีโอกาสเป็นสูงขึ้น หรือเรียกว่าเกิดสิ่งกีดขวางของยีน (genetic barrier) ในพวกที่เป็นออโตโพลีพลอยด์ ที่ไม่สามารถผสมกันเองได้ ทั้งนี้เนื่องจากมีการแบ่งเซลล์ไม่ปกติ ทำให้เกิดการเป็นหมันสูง เช่น คะน้า ผักกาดหัว พิทูเนีย หอม
เอกสารอ้างอิง
- เบญจมาศ ศิลาย้อย. 2545. กล้วย. พิมพ์ครั้งที่ 3 สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ 373 หน้า
- ประดิษฐ์ พงษ์ทองคำ. 2541. พันธุศาสตร์. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ 398 หน้า
- ภาสันต์ ศารทูลทัต. 2540. การชักนำให้กล้วยไข่กลายพันธุ์ในสภาพเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อดัวย colchicines และ oryzalin. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
- รัชนีวรรณ จึงสงวนสิทธิ์. 2546. ความแปรปรวนทางสัณฐานวิทยาและเซลวิทยาในตำลึงที่เกิดจากการใช้สารโคลชิซิน. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.
- Grant, V. 1967. The original of adaptations. Columbia Univ. Press. New York. 606pp.
- Rao, P.S. and P. Suprasanna. 1996. Method to double haploid chromosome numbers. 317-339pp. in In vitro haploid production in higher plants. ed S. Moban Jain, S.K. Sopary, R.E.Veilleux. Kluoer Academic publishers, Dordrecht.
- Simmonds, N.W. 1959. Bananas. Longman. 466pp.
- Stebbins, G.L. Jr. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia Univ. Press. New York. 643pp.
65,958 total views, 5 views today