เซลล์สืบพันธุ์(gamete) ของสิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ (polyploidy)

เซลล์สืบพันธุ์(gamete) ของสิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ (polyploidy)

 

ปุณยาพร บริเวธานันท์

          จากบทความเรื่อง polyploidy (เบญจมาศ, 2548) สิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ หมายถึง “สิ่งมีชีวิตที่มีจำนวนโครโมโซมมากกว่า 2 ชุดขึ้นไป” โดยจะสามารถแบ่งออกเป็น autopolyploid (สิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ที่มีชุดของโครโมโซมเพียงชนิดเดียว เช่น AAA) และ allopolyploid (สิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ที่มีชุดของโครโมโซมที่แตกต่างกันมากกว่า 1 ชนิด เช่น AAB)

โดยการเกิดพอลิพลอยด์ในสิ่งมีชีวิตนั้นนอกจากจะส่งผลให้ขนาดของเนื้อเยื่อ รูปร่างของอวัยวะ และอัตราการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตเปลี่ยนแปลงแล้ว ยังมักจะส่งผลให้เกิดการเป็นหมันอีกด้วย      ในบทความนี้จะกล่าวถึงการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์ (gamete) แบบไมโอซิสและกฎของเมนเดล ซึ่งเป็นสาเหตุหนึ่งที่ทำให้เกิดการเป็นหมันในสิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ชนิด autopolyploid ที่มีจำนวนชุดของโครโมโซมเป็นเลขคี่   (เช่น สิ่งมีชีวิตทริพลอยด์ (triploid) ซึ่งมีชุดของโครโมโซม 3 ชุด เป็นต้น)

          ในการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์แบบไมโอซิสนั้น ทราบหรือไม่ว่าระยะ anaphase I (ภาพที่ 1) คือระยะที่แสดงให้เห็นถึงกฎทั้ง 2 ข้อของเมนเดล โดยกฎข้อที่ 1 ของเมนเดลหรือกฎแห่งการแยก (law of segregation) ซึ่งมีใจความว่า “ยีนที่อยู่เป็นคู่จะแยกออกจากกันในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ โดยเซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์จะได้รับเพียงแอลลีลใดแอลลีลหนึ่ง” จะสามารถเห็นได้จากการแยกตัวของฮอมอโลกัสโครโมโซม (homologous chromosome) ซึ่งจะเคลื่อนไปยังแต่ละขั้วของเซลล์ในระยะ anaphase I ของการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ทำให้ยีนที่อยู่เป็นคู่บน       ฮอมอโลกัสโครโมโซมถูกแยกออกจากกันไปยังขั้วทั้ง 2 ของเซลล์ด้วย ก่อนที่จะเกิดการแบ่งส่วนของ ไซโทพลาซึมในเวลาต่อมา ส่วนกฎข้อที่ 2 ของเมนเดลหรือกฎแห่งการรวมกลุ่มอย่างอิสระ (law of independent assortment) นั้นมีใจความว่า “ยีนที่เป็นคู่กัน เมื่อแยกออกจากกันแล้ว จะจัดกลุ่มอย่างอิสระกับยีนอื่นซึ่งแยกออกจากคู่เช่นกันเพื่อเข้าไปยังเซลล์สืบพันธุ์” ซึ่งเหตุการณ์ดังกล่าวจะสามารถเห็นได้ในระยะ anaphase I ของการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์เช่นเดียวกัน โดยยีนที่อยู่เป็นคู่บนฮอมอโลกัสโครโมโซมเมื่อถูกแยกออกจากกัน จะเกิดการรวมกลุ่มอย่างอิสระกับยีนที่อยู่บนโครโมโซมอื่นที่บริเวณขั้วของเซลล์ และเกิดการแบ่งส่วนของไซโทพลาซึมในเวลาต่อมา โดยที่กระบวนการที่ทำให้เกิดเหตุการณ์ตามกฎของเมนเดลทั้ง 2 ข้อนั้นได้เริ่มต้นตั้งแต่ระยะ prophase I เนื่องจากในขั้นตอนดังกล่าวจะมีการสร้างเส้นใยสปินเดิล (spindle fiber) เชื่อมระหว่างขั้วของเซลล์และส่วนไคนีโทคอร์ (kinetochore) ของโครโมโซม ซึ่งเป็นการกำหนดการแยกและการรวมกลุ่มอย่างอิสระของยีนแล้ว เพียงแต่ยังไม่ปรากฏให้เห็นเท่านั้น

 

ภาพที่ 1 การแยกเข้าสู่ขั้วของเซลล์ของฮอมอโลกัสโครโมโซมและการรวมกลุ่มอย่างอิสระในระยะ anaphase I ของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสในเซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ (2n = 2x)

          โดยการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์แบบไมโอซิสซึ่งดำเนินไปตามปกติดังที่แสดงในภาพที่ 1 นั้นสามารถพบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ (2n = 2x) ซึ่งมีชุดของโครโมโซม 2 ชุด และมีการจับกลุ่มกันของฮอมอโลกัสโครโมโซมในระยะ metaphase I เพียง 2 แท่ง ส่งผลให้การแยกและการรวมกลุ่มกันอย่างอิสระของยีนในระยะ anaphase I เป็นไปตามกฎของเมนเดล และได้เซลล์สืบพันธุ์ที่มีเพียงแอลลีลใดแอลลีลหนึ่งของแต่ละยีนเท่านั้น แต่การแยกและการรวมกลุ่มอย่างอิสระของยีนที่พบในการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ซึ่งมีชุดของโครโมโซมมากกว่า 2 ชุดนั้น จะมีความแตกต่างออกไปจากที่พบในสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ เนื่องจากในสิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์นั้นจะมีการเข้าคู่กันของ     ฮอมอโลกัสโครโมโซมจำนวนมากกว่า 2 แท่ง เช่น สิ่งมีชีวิตทริพลอยด์ (triploid) ซึ่งมีชุดของโครโมโซม 3 ชุด (2n = 3x) จะมีการเข้าคู่กันของ     ฮอมอโลกัสโครโมโซมจำนวน 3 แท่ง นั่นคือยีนที่อยู่ที่ตำแหน่งเดียวกันบนฮอมอโลกัสโครโมโซมจะมีจำนวนมากกว่า 2 แอลลีล (ภาพที่ 2) และส่งผลให้เซลล์สืบพันธุ์ที่ได้อาจมีบางยีนที่มีจำนวนมากกว่า 1 แอลลีล

ภาพที่ 2 การแยกเข้าสู่ขั้วของเซลล์ของฮอมอโลกัสโครโมโซมและการรวมกลุ่มอย่างอิสระในระยะanaphase I ของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสในเซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตทริพลอยด์ (2n = 3x)

          จะเห็นได้ว่าจากการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์แบบไมโอซิสซึ่งเป็นไปตามกฎของเมนเดลนั้น ได้ส่งผลให้เกิดความหลากหลายของเซลล์สืบพันธุ์ สำหรับสิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์ เนื่องจากเซลล์สืบพันธุ์ที่ได้แต่ละเซลล์มักจะมีจำนวนโครโมโซมไม่เท่ากัน และมีจำนวนโครโมโซมแตกต่างกันในฮอมอโลกัสโครโมโซมแต่ละกลุ่ม เมื่อมีการผสมกันของเซลล์สืบพันธุ์จึงมักจะมีโครโมโซมขาดหรือเกินไปจากจำนวนปกติ ส่งผลให้เกิดการเป็นหมันได้ ซึ่งจะแตกต่างจากสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ที่เซลล์สืบพันธุ์แต่ละเซลล์จะมีจำนวนโครโมโซมเท่ากัน และมีจำนวนโครโมโซมของแต่ละ     ฮอมอโลกัสโครโมโซมเพียงหนึ่งแท่งเท่านั้น โดยจำนวนโครโมโซมของเซลล์สืบพันธุ์ที่ได้จากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสระหว่างสิ่งมีชีวิต 2 ชนิดนี้จะแตกต่างกัน แม้กระทั่งในกรณีที่สิ่งมีชีวิตทั้ง 2 ชนิดมีจำนวนโครโมโซมเริ่มต้นเท่ากันก็ตาม (ภาพที่ 3)

          จากที่กล่าวมาข้างต้น สาเหตุหลักที่ทำให้เกิดการเป็นหมันในสิ่งมีชีวิต autopolyploid ที่มีจำนวนชุดของโครโมโซมเป็นเลขคี่ (เช่น สิ่งมีชีวิตทริพลอยด์) คือความผิดปกติในการเข้าคู่ การแยกออกจากกัน และการรวมกลุ่มของฮอมอโลกัสโครโมโซมในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ซึ่งในบางครั้งสิ่งมีชีวิตดังกล่าวก็สามารถสร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่สามารถผสมเป็นลูกรุ่นต่อไปได้ แต่ความเป็นไปได้นั้นค่อนข้างต่ำ ส่งผลให้เกิดลูกรุ่นถัดมาน้อยมาก จนถือว่าเป็นหมันนั่นเอง และการเป็นหมันของสิ่งมีชีวิตพอลิพลอยด์นี้ก็ได้ถูกนำมาใช้ประโยชน์ในหลายๆ ด้าน เช่น เพื่อป้องกันการแพร่กระจายของสิ่งมีชีวิตดังกล่าวไปสู่สิ่งแวดล้อม และการสร้างผลไม้ไร้เมล็ด เป็นต้น

 

 

 

ภาพที่ 3 ตัวอย่างการเข้าคู่กันและการแยกเข้าสู่ขั้วเซลล์ของฮอมอโลกัสโครโมโซม และการรวมกลุ่มอย่างอิสระในระยะ metaphase และ anaphase ของการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสในเซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต    ดิพลอยด์ (2n = 2x = 12) และ เซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตทริพลอยด์ (2n = 3x = 12)

เอกสารอ้างอิง

ประดิษฐ์ พงศ์ทองคำ. พันธุศาสตร์. พิมพ์ครั้งที่ 2. กรุงเทพฯ: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, 2543.

ส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี, สถาบัน. กระทรวงศึกษาธิการ. หนังสือเรียนรายวิชาพื้นฐาน ชีววิทยา. พิมพ์ครั้งที่ 2. กรุงเทพฯ: โรงพิมพ์คุรุสภา, 2553.

ส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี, สถาบัน. กระทรวงศึกษาธิการ. หนังสือเรียนรายวิชาเพิ่มเติม ชีววิทยา เล่ม 4. พิมพ์ครั้งที่ 1. กรุงเทพฯ: โรงพิมพ์คุรุสภา, 2554.

Polyploidy. (ออนไลน์) เข้าถึงได้จาก: http://biology.ipstweb.com/index.php/aticle-2548/160-polyploidy.html. (สืบค้น 17/05/2556)

Polyploid Incidence and Evolution. (Online) Available: http://scholar.google.com/scholar_url?hl=th&q=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download%3Fdoi%3D10.1.1.150.5197%26rep%3Drep1%26type%3Dpdf&sa=X&scisig=AAGBfm044Fxm-N-G6orY16zfqCCqLxIWOA&oi=scholarr (Retrieved 07/05/2013)

The Evolutionary Consequences of Polyploidy. (Online) Available:http://www.d.umn.edu/biology/documents/Winkler1.pdf. (Retrieved 07/05/2013)

 35,481 total views,  1 views today